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BIOLOGÍA de 2º de BACHILLERATO |
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tema i- biomoléculas -INFORMACIÓN |
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I-1
BIOELEMENTOS Y BIOMOLÉCULAS
MÉTODOS DE ESTUDIO DE LA CÉLULA CLASIFICACIÓN: Clasificaremos los métodos que se utilizan para el estudio de la célula en dos grandes grupos: I) Técnicas para el estudio fisicoquímico: sirven para conocer la composición y relacionar esta composición con las estructuras celulares. Estos métodos son: a) Centrifugación b) Cromatografía c) Electroforesis d) Cultivos "in vitro" II) Técnicas para el estudio morfológico de la célula. Nos permiten conocer cómo es su forma, su tamaño y su estructura. Son, fundamentalmente: a) Microscopía óptica b) Microscopía electrónica 1) Microscopio electrónico de Trasmisión (MET) 2) Microscopio electrónico de barrido (MEB)
I) TÉCNICAS PARA EL ESTUDIO FISICOQUÍMICO DE LA CÉLULA Este tipo de métodos se utilizan para el aislamiento, localización e identificación de las sustancias que constituyen la materia viva. Presentan dos problemas principalmente: a) Los componentes de un ser vivo se encuentran formando mezclas muy complejas. b) La mayoría de las sustancias que encontramos en los seres vivos son, a su vez, de una gran complejidad. Pensemos, por ejemplo, que una sola de los varios miles de proteínas que contiene una célula puede estar formada por más 5000 aminoácidos. Pasemos a continuación al estudio de cada uno de estos métodos. A) CENTRIFUGACIÓN Consiste en la separación de los componentes de una mezcla en función de las diferencias entre las velocidades que presentan al someterlos a elevadas aceleraciones (g). Esto se consigue haciendo girar la mezcla en un rotor a un gran número de vueltas por minuto. Los aparatos empleados con este fin se denominan ultracentrífugas. Esta técnica requiere los siguientes pasos:
1) FRACCIONAMIENTO U HOMOGENEIZACIÓN: El material biológico, por ejemplo: un fragmento de tejido del hígado, es triturado para disgregarlo y romper las membranas celulares. La rotura de las membranas deja en libertad los orgánulos celulares y el contenido del hialoplasma. Si la homogeneización se realiza suavemente, los orgánulos permanecerán intactos. Obtendremos así una "papilla" que estará compuesta de restos de membranas, orgánulos celulares, núcleos, moléculas libres y agua.
2) CENTRIFUGACIÓN: Las ultracentrífugas son máquinas que consiguen velocidades de rotación muy elevadas, hasta 500.000 v/mn. En el interior de estos aparatos se alcanzan grandes aceleraciones que se miden en g (1g=9,8 m/s2). En una ultracentrífuga pueden alcanzarse hasta 100.000 g. Los materiales biológicos sometidos a estas aceleraciones se desplazan hacia el fondo de los recipientes que los contienen con velocidades que dependen de su masa, de su forma y volumen, y de la naturaleza del medio en el que se realice la centrifugación. B) CROMATOGRAFÍA Se fundamenta en la separación de los componentes de una mezcla por sus diferencias de absorción. Éstas diferencias van a ser debidas a las fuerzas de Van der Wals que se establecen entre los componentes de la mezcla y una sustancia que actúa de fase estacionaria. Según la naturaleza de la fase estacionaria, tendremos los siguientes tipos de cromatografía:
2) CROMATOGRAFÍA DE GASES: El aparato
consiste en un serpentín largo y delgado cuyas paredes están impregnadas de un
líquido (fase estacionaria). La mezcla a separar se vaporiza y atraviesa el
serpentín transportada por un gas. La fase estacionaria retiene más o menos
los diferentes componentes de la mezcla. Éstos se detectan cuando al atravesar
una llama entran en combustión, lo que aumenta la conductividad eléctrica del
detector. Este método tiene la ventaja de necesitar pequeñísimas cantidades
(0,05 mg) y es capaz de separar sustancias muy parecidas químicamente; por
ejemplo: ácidos grasos,azúcares u hormonas.
D) CULTIVOS IN VITRO Estos métodos nos van a permitir mantener líneas celulares en el exterior de un organismo en condiciones favorables a su multiplicación. La gran ventaja va a ser la facilidad para el tratamiento del material biológico y su estandarización. Las células extraídas deben mantenerse para su cultivo en un medio con las condiciones físicas y químicas adecuadas y suministrarles aquellas sustancias que ellas no son capaces de sintetizar. En la actualidad se venden medios de cultivo concretos para cada tipo celular y que permiten mantener los cultivos durante largos períodos de tiempo.
II) MÉTODOS MORFOLÓGICOS Los métodos morfológicos nos van a permitir la observación directa de la estructura celular. El ojo humano puede distinguir a 25 cm dos objetos separados entre sí 0,2 mm. Éste es el poder separador o poder de resolución del ojo. Las células de mamífero suelen tener unos 0,01 mm, por lo que no es posible verlas a simple vista y mucho menos observar en ellas detalles estructurales. El microscopio va a permitir su observación al aumentar el poder de resolución del ojo. CLASES DE MICROSCOPIOS A) MICROSCOPIO ÓPTICO O FOTÓNICO 1) FUNDAMENTO: Funciona de la siguiente manera: Una fuente luminosa envía rayos de luz a una primera lente, llamada condensador, que concentra los rayos de luz sobre el objeto a observar. Estos rayos atraviesan el objeto y una lente denominada objetivo da una imagen aumentada de éste. Una segunda lente, el ocular, vuelve a aumentar la imagen dada por el objetivo. Esta última imagen es la que será recibida por el observador.
2) PREPARACIÓN DEL MATERIAL: En el microscopio óptico la luz atraviesa el objeto a observar. Si éste es muy grueso, la luz no lo atravesará y el objeto aparecerá demasiado oscuro; además se superpondrán los diferentes planos dando una imagen borrosa. Si el objeto es demasiado delgado o muy transparente, no se observarán sus estructuras. En cualquier caso, deberemos realizar una preparación. En general, una preparación requiere las siguientes etapas 1- CORTE. Los objetos demasiado gruesos son cortados mediante aparatos denominados microtomos. Éstos permiten realizar cortes de apenas unas micras de grosor, corrientemente entre 3 μ y 20 μ. El tejido destinado al corte debe congelarse o incluirse en parafina para darle una mayor consistencia y que se pueda cortar con facilidad. 2- FIJACIÓN. Su fin es matar a las células con la menor alteración de las estructuras posible, para evitar las modificaciones que pudiesen producirse posteriormente por el metabolismo celular o por la descomposición. Como fijadores se emplean determinadas sustancias químicas (por ejemplo: formaldehído y tetróxido de osmio). 3- DESHIDRATACIÓN. La extracción del agua del interior de las células permitirá también una mejor conservación y la penetración de los colorantes. Para deshidratar el material a observar se le sumerge en alcoholes de cada vez mayor graduación que por dilución irán extrayendo el agua. 4- TINCIÓN. Es la coloración de las células o de partes de éstas para que resalten y posibilitar así su observación. Algunos colorantes son selectivos pues tiñen partes concretas de la célula. Existen dos clases de colorantes: a) Los colorantes vitales. Que tiñen las estructuras celulares pero sin matar a las células (por ejemplo: el verde jano, el rojo neutro, el azul tripán, el azul de metileno). b) Los colorantes no vitales. Que matan a las células (eosina, hematoxilina). 5- MONTAJE. Una vez realizadas las anteriores operaciones el material se coloca entre un porta-objetos y un cubre-objetos. Para un montaje no definitivo, se coloca entre "porta" y "cubre" una gota de glicerina. Este tipo de preparaciones tiene una duración limitada y sólo sirven para la observación momentánea o a lo sumo de unos días. Si se desea una mayor duración debe realizarse el montaje en gelatina-glicerina o en euparal. B) EL MICROSCOPIO ELECTRÓNICO Existen dos clases de microscopios electrónicos:
B1) EL MICROSCOPIO ELECTRÓNICO DE TRANSMISIÓN (MET) 1) FUNDAMENTO: El microscopio electrónico fue puesto a punto en 1931 a partir de los trabajos teóricos de De Broglie. Los electrones pueden comportarse como ondas o como partículas. Como ondas pueden llegar a tener una longitud 100.000 veces menor que la luz visible. Al ser partículas negativas pueden ser desviadas por campos eléctricos que actúan como lentes. En esencia su funcionamiento es similar al del microscopio óptico. Un cátodo emite un haz de electrones que son acelerados por la aplicación de una diferencia de potencial entre el cátodo y el ánodo. El flujo de electrones es concentrado sobre el objeto por una primera lente magnética que hace las veces de condensador. Los electrones atraviesan la muestra. Una segunda lente magnética, el objetivo, da una imagen aumentada del objeto. Una tercera lente, el ocular, aumenta de nuevo la imagen dada por la anterior. La imagen final es proyectada sobre una pantalla o fotografiada. Los microscopios electrónicos permiten aumentos útiles que van de 2000 a 100.000 pudiendo llegar hasta 600.000. Los microscopios electrónicos son aparatos de hasta 2 m de alto y llegan a pesar 500 kg. 2) PREPARACIÓN del MATERIAL Los
electrones necesitan desplazarse en el vacío, esta es la razón por la que no
es posible la observación de células vivas al microscopio electrónico. 2-2) DESHIDRATACIÓN e INCLUSIÓN. La pieza es deshidratada e infiltrada mediante una resina o plástico para darle una mayor consistencia y facilitar su corte. 2-3) CORTE. Los cortes se realizan mediante ultramicrotomos de cuchilla de vidrio o de diamante. Los cortes más finos (0,03μ) son depositados sobre un tamiz y dispuestos para su observación al microscopio. B2) MICROSCOPIO ELECTRÓNICO DE BARRIDO (MEB) Este tipo de microscopio permite obtener imágenes tridimensionales del objeto a estudiar. Primero se efectúa un sombreado metálico de la superficie de la muestra, y la réplica obtenida es barrida por un haz de electrones. Los electrones secundarios que se forman son captados y convertidos en imágenes sobre una pantalla de televisión. Estos microscopio son muy útiles para revelar estructuras anatómicas submicroscópicas, sin embargo su aumento no suele pasar de 20.000.
LOS BIOELEMENTOS: CONCEPTO Y CLASES
Los bioelementos son los elementos químicos que constituyen los seres vivos.
De los aproximadamente 100 elementos químicos que existen en la naturaleza, unos 70 se encuentran en los seres vivos. De éstos, sólo unos 22 se encuentran en todos en cierta abundancia y cumplen una cierta función.
Clasificaremos los bioelementos en:
Bioelementos primarios: O, C, H, N, P y S. Representan en su conjunto el 96,2% del total.
Bioelementos secundarios: Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Cl-. Aunque se encuentran en menor proporción que los primarios, son también imprescindibles para los seres vivos. En medio acuoso se encuentran siempre ionizados.
Oligoelementos o elementos vestigiales: Son aquellos bioelementos que se encuentran en los seres vivos en un porcentaje menor del 0.1%. Algunos, los indispensables, se encuentran en todos los seres vivos, mientras que otros, variables, solamente los necesitan algunos organismos.
PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS DE LOS BIOELEMENTOS PRIMARIOS
El hecho de que los bioelementos primarios sean tan abundantes en los seres vivos se debe a que presentas ciertas características que los hacen idóneos para formar las moléculas de los seres vivos. Así:
* Aunque no son de los más abundantes, todos ellos se encuentran con cierta facilidad en las capas más externas de la Tierra (corteza, atmósfera e hidrosfera).
* Sus compuestos presentan polaridad por lo que fácilmente se disuelven en el agua, lo que facilita su incorporación y eliminación.
* El C y el N presentan la misma afinidad para unirse al oxígeno o al hidrógeno, por lo que pasan con la misma facilidad del estado oxidado al reducido. Esto es de gran importancia, pues los procesos de oxidación-reducción son la base de muchos procesos químicos muy importantes y en particular de los relacionados con la obtención de energía como la fotosíntesis y la respiración celular.
* El C, el H, el O y el N son elementos de pequeña masa atómica y tienen variabilidad de valencias, por lo que pueden formar entre sí enlaces covalentes fuertes y estables. Debido a esto dan lugar a una gran variedad de moléculas y de gran tamaño. De todos ellos el carbono es el más importante. Este átomo es la base de la química orgánica y de la química de los seres vivos.
LAS BIOMOLÉCULAS: CLASIFICACIÓN
Los bioelementos se unen entre sí para formar moléculas que llamaremos biomoléculas: Las moléculas que constituyen los seres vivos. Estas moléculas se han clasificado tradicionalmente en los diferentes principios inmediatos, llamados así porque podían extraerse de la materia viva con cierta facilidad, inmediatamente, por métodos físicos sencillos, como : evaporación, filtración, destilación, disolución, etc.
Los diferentes grupos de principios inmediatos son:
LOS COMPUESTOS ORGÁNICOS DE LOS SERES VIVOS.
Son compuestos orgánicos los compuestos de carbono. Esto es, aquellos en los que el átomo de carbono es un elemento esencial en la molécula y forma en ella la cadena básica a la que están unidos los demás elementos químicos.
Los seres vivos contienen compuestos orgánicos. Son éstos los que caracterizan a la materia viva y la causa de las peculiares funciones que realiza. La gran variedad de compuestos orgánicos que contienen los seres vivos no se clasifican desde un punto de vista químico, sino a partir de criterios muy simples, tales como su solubilidad o no en agua, u otros. Siguiendo estos criterios se clasifican en :
-Glúcidos o hidratos de carbono -Lípidos -Prótidos (proteínas) -Ácidos nucleicos
Las funciones que cumplen estos compuestos en los seres vivos son muy variadas, así:
-Glúcidos y lípidos tienen esencialmente funciones energéticas y estructurales. -Las proteínas: enzimáticas y estructurales. -Los ácidos nucleicos son los responsables de la información genética.
Algunas sustancias son de gran importancia para los seres vivos pero estos las necesitan en muy pequeña cantidad y nunca tienen funciones energéticas ni estructurales. Por esta causa reciben el nombre de biocatalizadores. Son biocatalizadores las vitaminas, las enzimas y las hormonas.
REPARTICIÓN DE LOS COMPONENTES MOLECULARES DE LA CÉLULA (en % sobre masa total)
EL ENLACE COVALENTE
Los átomos que forman las moléculas orgánicas están unidos mediante enlaces covalentes. Se trata de un enlace muy resistente cuando la molécula está en disolución acuosa, lo que es el caso de los seres vivos.
Este tipo de enlace se forma cuando dos átomos comparten uno o más pares de electrones. Si comparten 2 electrones, uno cada átomo, diremos que ambos están unidos mediante un enlace simple; si comparten 4, aportando dos cada uno, el enlace será doble, y si son seis tendremos un enlace triple. Los enlaces se representan mediante trazo entre los átomos a los que une. Así, por ejemplo: -C-C-, para el enlace simple carbono-carbono o -C=C-, para el doble. Es de destacar que el enlace simple permite el giro, lo que no sucede con los enlaces doble y el triple.
El enlace covalente se da entre elementos no metálicos de electronegatividad similar: C-C, C-O, C-N, C-H. Si existe una mayor diferencia de electronegatividad, como ocurre entre el oxígeno y el nitrógeno con el hidrógeno, el elemento más electronegativo (el oxígeno y el nitrógeno, respectivamente) atrae hacia sí los electrones creándose una polaridad. Esto es, la molécula tendrá zonas cor carga eléctrica positiva y otras con carga negativa.
CARACTERÍSTICAS DEL ÁTOMO DE CARBONO
El carbono es el elemento número 6 de la tabla periódica (Z=6 y A=12). Su estructura electrónica es 1s2 2s2 2p2.
Como ya se ha dicho, es el elemento más importante de los seres vivos, aunque no sea el que se encuentra en más abundancia. En la corteza terrestre es un elemento relativamente raro. Lo encontramos en la atmósfera en forma de CO2, disuelto en las aguas formando carbonatos y en la corteza constituyendo las rocas calizas (CO3Ca) el carbón y el petróleo.
LOS ENLACES COVALENTES DEL CARBONO Y DE OTROS BIOELEMENTOS
El átomo de carbono tiene 4 electrones en la última capa. Esto hace que pueda unirse a otros átomos mediante cuatro enlaces covalentes.
El hidrógeno tiene un electrón de valencia, por lo que sólo podrá formar un enlace simple.
El oxígeno tiene dos electrones de valencia por lo que podrá formar dos enlaces simples o uno doble, igual que el azufre.
El nitrógeno tiene tres electrones de valencia por lo que podrá formar tres enlaces simples, uno doble y otro simple, o uno triple.
HIBRIDACIONES
Los enlaces del átomo de carbono no se disponen en el plano, tal y como los representamos en las fórmulas químicas. En realidad, se disponen en el espacio según ciertas disposiciones llamadas hibridaciones.
-La hibridación tetraédrica. En la que el átomo de carbono está unido mediante cuatro enlaces covalentes simples a otros cuatro átomos. En este tipo de hibridación el átomo de carbono ocupa el centro de un tetraedro y los cuatro enlaces simples se dirigen hacia sus vértices.
-La hibridación trigonal. En la que el átomo de carbono se une a otros tres átomos mediante dos enlaces simples y uno doble. En este caso los cuatro átomos forman un triángulo con el átomo de carbono situado en el centro. Debe tenerse en cuenta que el enlace doble es algo más corto que los enlaces simples, por lo que el triángulo no será equilátero sino isósceles. -La hibridación digonal. Cuando el átomo de carbono está unido a otros dos átomos mediante un enlace simple y uno triple o mediante dos dobles.
LOS ESQUELETOS DE LAS MOLÉCULAS ORGÁNICAS
Las diferentes biomoléculas van a estar constituidas básicamente por átomos de carbono unidos entre sí mediante enlaces covalentes. La resistencia y versatilidad de los enlaces carbono-carbono y del carbono con otros elementos: oxígeno, nitrógeno o azufre, va a posibilitar el que se puedan formar estructuras que serán el esqueleto de las principales moléculas orgánicas.
FUNCIONES ORGÁNICAS
Las moléculas orgánicas van a tener determinadas agrupaciones características de átomos que reciben el nombre de funciones o grupos funcionales. Las principales funciones son:
-Aldehído -Cetona -Amina -Amida -Tiol o sulfidrilo
Las cuatro primeras están formadas por C, H, y O (funciones oxigenadas); las dos siguientes, por tener nitrógeno, se denominan funciones nitrogenadas.
Los aldehídos se diferencian de las cetonas por estar siempre en un carbono situado en el extremo de la molécula; esto es, el carbono que lleva una función aldehído se encuentra unido a otro carbono o a un hidrógeno.
Entre las funciones con azufre la más importante en los compuestos de los seres vivos es la función tiol (-SH). Encontraremos esta función en algunos aminoácidos. El fósforo se encuentra sobre todo en los ácidos nucleicos y sus derivados en forma de ácido fosfórico (H3PO4) o sus iones (iones fosfato).
ALGUNAS PROPIEDADES QUÍMICAS DE LAS FUNCIONES ORGÁNICAS
Los alcoholes por deshidrogenación (oxidación) se transforman en aldehídos o cetonas y estos por una nueva oxidación dan ácidos. Por el contrario, los ácidos por reducción dan aldehídos y estos a su vez dan alcoholes. Estos procesos son de gran importancia en el metabolismo de los seres vivos, en particular en los procesos de obtención de energía.
FORMULACIÓN DE LAS BIOMOLÉCULAS
Las sustancias orgánicas pueden representarse mediante diferentes tipos de fórmulas. Estas pueden ser:
a) Fórmulas desarrolladas o estructurales: En ellas se indican todos los átomos que forman la molécula y todos los enlaces covalentes los unen. Este tipo de fórmulas da la máxima información pero las moléculas complejas es laborioso representarlas.
b) Fórmulas semidesarrolladas: en las que se indican únicamente los enlaces de la cadena carbonada. El resto de los átomos que están unidos a un determinado carbono se agrupan según ciertas normas (ejemplo: CH3-, -CH2- , CH2OH-, -CHOH-, CHO-, -CO-, -COOH, -CHNH2-).
c) Fórmulas empíricas: En ellas se indican únicamente el número de átomos de cada elemento que hay en la molécula; así, fórmula empírica de la glucosa: C6H12O6.
Es de destacar que las fórmulas empíricas no dan una idea de la estructura de la molécula y que puede haber muchos compuestos que, siendo diferentes, tengan la misma fórmula empírica y diferente fórmula estructural.
En ciertos casos, por ejemplo, si la molécula es muy compleja, se recurre a determinadas simplificaciones. Así, las largas cadenas carbonadas de los ácidos grasos o de otras moléculas pueden representarse mediante una línea quebrada en la que no se indican ni los carbonos ni los hidrógenos pero sí se indican las funciones, los dobles enlaces u otras variaciones que posea la molécula. También se simplifican las cadenas cíclicas, en las que a veces tampoco se indican ni los carbonos ni los hidrógenos.
CONCEPTOS DE POLÍMERO Y MONÓMERO
Frecuentemente los compuestos que constituyen los seres vivos están formados por la unión más o menos repetitiva de moléculas menores. Por ejemplo, el almidón y la celulosa están formados por la unión de miles de moléculas de glucosa. Las proteínas por decenas, centenares o miles de aminoácidos, y la unión de miles o millones de nucleótidos forma los ácidos nucleicos. Cada una de las unidades menores que forman estas grandes moléculas es un monómero y el compuesto que resulta de la unión se llama polímero. Los polímeros son, a su vez, macromoléculas, moléculas de elevado peso molecular.
Pequeñas moléculas.................................... de 100 u a 1000 u Grandes moléculas (macromoléculas) ...... de 104 u a más de 106 u
ENLACES INTRA E INTERMOLECULARES
Los medios biológicos son una mezcla compleja de compuestos químicos, tanto orgánicos como inorgánicos. Unos son de pequeño tamaño: como el ión H+ (1da). Otros, como los ácidos nucleicos, pueden tener 108da o incluso más. Todas estas moléculas van a interaccionar entre sí. La principal de estas interacciones es la reacción química en la que se produce una trasformación química de las sustancias que intervienen en ella. Otros tipos de interacción son los diferentes enlaces que pueden darse entre moléculas o entre partes de una misma molécula. Estos enlaces van a dar una mayor estabilidad a las macromoléculas por la formación de agregados o de moléculas de mayor tamaño. Estas uniones pueden ser, entre otras:
1-Enlaces iónicos. Se suelen dar preferentemente en moléculas que contienen grupos -COOH y -NH2. Estos grupos en agua se encuentran ionizados:
-COOH ® -COO- + H+ -NH2 + H+ ® -NH3+
El enlace se debe a las fuerzas de carácter eléctrico que se establecen entre las cargas negativas de los grupos -COO- y las positivas de los grupos -NH+3, bien dentro de una misma molécula o entre moléculas próximas. Estos enlaces en medio acuoso son muy débiles.
2- Los puentes disulfuro. Se llama así a los enlaces covalentes que se forman al reaccionar entre sí dos grupos -S-H para dar -S-S- . Este tipo de enlaces son extraordinariamente resistentes. Los encontraremos en las proteínas uniendo las subunidades que componen algunas moléculas proteicas.
3-Enlaces o puentes de hidrógeno. Se trata de enlaces débiles pero que si se dan en gran número pueden llegar a dar una gran estabilidad a las moléculas.
Los enlaces de hidrógeno se deben a la mayor o menor electronegatividad de los elementos que participan en un enlace covalente. Así, por ejemplo, en los grupos -C-O-H, el oxígeno es más electronegativo que el hidrógeno y atrae hacia sí el par de electrones que forma el enlace covalente. En las proximidades del oxígeno habrá un exceso de carga negativa y, por el contrario, el hidrógeno estará cargado positivamente. Lo mismo sucede con los grupos -C-N-H, u otros, en los que también se produce una diferencia de electronegatividad. Como consecuencia se generarán fuerzas eléctricas entre átomos que presentan un exceso de carga positiva (H) y otros con exceso de carga negativa (O, por ejemplo). Estos enlaces son de gran importancia en determinados compuestos y, en particular, en las proteínas y en los ácidos nucleicos.
4-Fuerzas de Van der Waals. Se trata de fuerzas de carácter eléctrico debidas a pequeñas fluctuaciones en la carga de los átomos. Actúan cuando las moléculas se encuentran muy próximas unas a otras.
5- Uniones hidrofóbicas. Ciertas sustancias insolubles en agua cuando están en un medio acuoso van a mantenerse unidas entre sí por su repulsión al medio en el que se encuentran. Estas uniones, aunque son muy débiles, van a ser de gran importancia en el mantenimiento de los componentes lipídicos de la membranas celulares y en la configuración de muchas proteínas.
Es de destacar que los enlaces más débiles, iónicos y de hidrógeno, particularmente, pueden contribuir en gran manera a la estabilidad de la configuración de una molécula cuando se dan en gran número.
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